Sluha u Stegocephalians

Kod stegocefala se uvo deli na unutrašnje (jedini deo nađen je kod primitivnih vodenih kičmenjaka kao što su slepulje, paklare, rušljoribe i zrakoperke), srednje i spoljno. Spoljno uvo je sastavljeno od struktura (kao što je ušna školjka kod sisara) koja im omogućava provođenje zvuka do srednjeg uva. No, kod stegocefala spoljno uvo, u pravom smislu reči, ne postoji (Laurin, 2010). Ono je svojstveno sisarima, tj. postojećim kičmenjacima. Srednje uvo se sastoji od bubne opne, koščica koje prenose zvuk od bubne opne do unutrašnjeg uva i propratnih struktura (živaca, krvnih sudova i.t.sl.) Bubna opna nije uvek prisutna, ali se po pravilu smatra da je ona neophodna radi primanja vazduhom nošenih visokofrekventnih zvukova. Doduše, četvoronošci [tetrapodi] koji nemaju bubnu opnu (svi daždevnjaci, cecilije, pojedine vrste žaba, pilasti premosnik [spheciodon] i zmije mogu čuti seizmičke vibracije (pritisak talasa prenošenih kroz zemlju) i podvodne zvukove. Unutrašnje uvo sastoji se od perilimfatičnog i endolimfatičnog sklopa. Vibracije slušnih rskavica prenose se na perilimfatični sistem kroz fenestra ovalis (otvor u otičkoj kapsuli) u kojoj se nalaze uzengije) pa se odatle prenose do endolimfnih siste,ma gde ih raspoznaju trepljave ćelije. Glavna slušna koščica srednjeg uva su uzengije [stapes] i to je često jedina koščica koja provodi zvuk od bubne opne do srednjeg uva. Doduše mnogi  savremeni vodozemci [lissamphibia] imaju jednu žablju krišku [opercular bone] između osnove uzengije i otičke kapsule, a rskavičavi ekstra stubić nalazi se kod više vrsta (Werner, 2003) Kod sisara se čekić (malleus) i nakovanj(slično zglobu i kvadratu) nalaze između bubne opne i uzengija.

Evolucija srednjeg uha

Paleontološki perspektive

Srednjeg uha je zanimljiva struktura jer je morfologija omogućava auditivnih oštrina mnogih tetrapoda biti procijenjena. Proučavanje anatomije srednjeg uha od postojećih svojte ne može biti od presudnog značaja, jer je auditivni oštrina moderne tetrapoda može se preciznije mjeriti fiziološke studije, ali u srednjem uhu nam daje prijeko potrebnu tragove o sluha u izumrlih svojti. Za razliku od vanjskog uha, u srednjem uhu fossilizes lako i lako studirao (unutarnjem uhu i fossilizes, ali to je šupljine u lobanja i normalno je studirao u izumrlih svojti kroz CT). Uprkos tome, evolucija srednjeg uha je zbunjen zoolozi za više od jednog stoljeća.

U mnogim tetrapoda, timpanonu je podržan od strane velikog emargination na stražnjem dijelu lubanje. Sličan emargination zove otic zarez se takođe nalazi na lobanji većine ranih stegocephalians, a vjerovalo se da su podržali timpanon slična anurans. Ovo je predložio da timpanon se pojavio vrlo rano u evoluciji kičmenjaka (u Devona) i da je bubanj u mnogim grupama tetrapoda je primitivna struktura naslijedila od ranog pretka. potrebna ova teorija da većina ranih stegocephalians imaju tanak stapesa (kosti koje prenosi zvukove iz timpanonu do unutrašnjeg uha) jer je masivna stapesa nije efikasan u bubne srednjeg uha. Do prije nekoliko desetljeća, najpoznatiji stapesa Permian stegocephalians (temnospondyls i seymouriamorphs) bili su zaista prilično vitka.

Još nedavno otkriće masovne stapesa u Acanthostega Rano temnospondyls (colosteids), i embolomeres ukazuje na to da ove svojte nije imao timpanon (Clack, 1989). Je otic usjek ovih taksona može umjesto toga imao respiratorne funkcije i da su smješteni otvoreni odušak (prva škrga prorez u riba). Stoga, timpanonu vjerojatno pojavio kasnije nego što se ranije mislilo. Laurin (1998) je predložio da bubne srednjeg uha vjerojatno pojavio convergently 3-6 puta u stegocephalians: u anurans (žabe i žabe), u sinapsida (sisari i njihovi izumrli srodnici), u diapsids (guštera, krokodila, i ptica), vjerovatno u parareptiles (Müller i Tsuji, 2007), vjerojatno u seymouriamorphs, a možda u nekim temnospondyls. Međutim, ako lissamphibians su potomci temnospondyls, i ako neki temnospondyls imao timpanonom, ova struktura može pojavile su se samo pet puta u kičmenjaka. Postoji generalni konsenzus da timpanonu od postojećih tetrapoda pojavio samostalno u svim većim grupama: anurans, sisara i gmizavaca (jednom ili dva puta u ovoj grupi, u zavisnosti od afiniteta kornjača). Međutim, odsustvo timpanon u caecilians i daždevnjaka može biti primitivni, ako se lissamphibians izvedeni iz lepospondyls, ili izvedeni (preokret), ako lissamphibians su potomci temnospondyls. Definitivnih zaključaka o ovom pitanju mora da sačeka konsenzus o filogeniju stegocephalians i o eventualnom prisustvu timpanonu temnospondyls, posebno sporno pitanje (Laurin, 2010). Zaista, nedavno opis Late karbona temnospondyl Postoji generalni konsenzus da timpanonu od postojećih tetrapoda pojavio samostalno u svim većim grupama: anurans, sisara i gmizavaca (jednom ili dva puta u ovoj grupi, u zavisnosti od afiniteta kornjača). Međutim, odsustvo timpanon u caecilians i daždevnjaka može biti primitivni, ako se lissamphibians izvedeni iz lepospondyls, ili izvedeni (preokret), ako lissamphibians su potomci temnospondyls. Definitivnih zaključaka o ovom pitanju mora da sačeka konsenzus o filogeniju stegocephalians i o eventualnom prisustvu timpanonu temnospondyls, posebno sporno pitanje (Laurin, 2010). Zaista, nedavno opis Late karbona temnospondyl Postoji generalni konsenzus da timpanonu od postojećih tetrapoda pojavio samostalno u svim većim grupama: anurans, sisara i gmizavaca (jednom ili dva puta u ovoj grupi, u zavisnosti od afiniteta kornjača). Međutim, odsustvo timpanon u caecilians i daždevnjaka može biti primitivni, ako se lissamphibians izvedeni iz lepospondyls, ili izvedeni (preokret), ako lissamphibians su potomci temnospondyls. Definitivnih zaključaka o ovom pitanju mora da sačeka konsenzus o filogeniju stegocephalians i o eventualnom prisustvu timpanonu temnospondyls, posebno sporno pitanje (Laurin, 2010). Zaista, nedavno opis Late karbona temnospondyl odsustvo timpanon u caecilians i daždevnjaka može biti primitivni, ako se lissamphibians izvedeni iz lepospondyls, ili izvedeni (preokret), ako lissamphibians su potomci temnospondyls. Definitivnih zaključaka o ovom pitanju mora da sačeka konsenzus o filogeniju stegocephalians i o eventualnom prisustvu timpanonu temnospondyls, posebno sporno pitanje (Laurin, 2010). Zaista, nedavno opis Late karbona temnospondyl odsustvo timpanon u caecilians i daždevnjaka može biti primitivni, ako se lissamphibians izvedeni iz lepospondyls, ili izvedeni (preokret), ako lissamphibians su potomci temnospondyls. Definitivnih zaključaka o ovom pitanju mora da sačeka konsenzus o filogeniju stegocephalians i o eventualnom prisustvu timpanonu temnospondyls, posebno sporno pitanje (Laurin, 2010). Zaista, nedavno opis Late karbona temnospondyl posebno kontroverzno pitanje (Laurin, 2010). Zaista, nedavno opis Late karbona temnospondyl posebno kontroverzno pitanje (Laurin, 2010). Zaista, nedavno opis Late karbona temnospondyl Iberospondylus schultzei (Laurin i Soler-Gijón, 2006) ukazuje na to da je otic zarez te taksona bio je blokiran od koštani lamela. To je, zajedno sa robusnost stapesa, ukazuje na to da  I. schultzei nedostajalo timpanon, ali ovaj zaključak ne mora primijeniti na sve temnospondyls, a ne nužno onima za koje se smatra da se u bliskoj vezi sa lissamphibians.

Neontološki perspektive.

Lombard i Bolt (1979) studirao je homologije od timpanonu i srednjeg uha u živim vodozemaca i amniotes. Oni se slažu da timpanonu žaba nije homologna timpanonu bilo amniote grupe. Lombard i Bolt na osnovu svoje zaključke na detaljne anatomske studije fokusirajući se prvenstveno na postojećih svojti. Glavni oslonac za svoju teoriju sastojao u razlike u prostornim odnosima između rami od mandibule ogranka 7. kranijalni živac je stapesa i timpanonu u anurans, reptila i sisavaca.

Reference

Clack, J. A. 1989. Discovery of the earliest-known tetrapod stapes. Nature 342: 425-430.

Laurin M. 1998. The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Part I-systematics, middle ear evolution, and jaw suspension. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.

Laurin M. 2010. How Vertebrates Left the Water. Translated by M. Laurin. Berkeley: University of California Press, xv + 199 pp.

Laurin M. & R. Soler-Gijón. 2006. The oldest known stegocephalian (Sarcopterygii: Temnospondyli) from Spain. Journal of Vertebrate Paleontology 26: 284-299.

Lombard, R. E. & J. R. Bolt. 1979. Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. Biological Journal of the Linnean Society 11: 19-76.

Müller, J. & Tsuji, L. A. 2007. Impedance-matching hearing in Paleozoic reptiles: evidence of advanced sensory perception at an early stage of amniote evolution. PLoS ONE 2007 (9): 1–7.

Werner, Y. L. 2003. Mechanical leverage in the middle ear of the American bullfrog, Rana catesbiana. Hearing Research 175: 54-65.

Page copyright © 1996 Michel Laurin